УГОРЬ (Anguilla anguilla)
Рыбы костные / Угреобразные / Угрёвые / УГОРЬ
Osteichthyes / Anguilliformes / Anguillidae / Anguilla anguilla
УГОРЬ (Anguilla anguilla) самый важный в экономическом отношении представитель отряда, самый интересный, наиболее широко известный и самый загадочный. Изучение его образа жизни тянется более 2300 лет и еще далеко не завершено. Во взрослом состоянии он обитает в реках Европы от Печоры, до рек Черноморского бассейна. Обычен он и по берегам Средиземного моря (реки Марокко и Алжира, Италии и Франции), на Канарских, Азорских и Фарерских островах, Мадейре, в Англии, Ирландии и Исландии. Очень близкий подвид, отличающийся меньшим числом позвонков, живет в реках атлантического побережья Америки от Гвианы и Панамы на юге, до Гренландии на севере. Третий подвид — японский угорь, более многопозвонковый, с темной каймой на плавниках, обитает в реках Японии и тихоокеанского побережья Азии от Ляохэ до Кантона. Нежное и жирное мясо угря высоко ценится, особенно в копченом виде. Общий улов всех трех подвидов составляет около 40 тыс. т (1965—1967 гг.). У нас речной угорь обычен в реках Прибалтики и Белоруссии, и лишь там служит объектом промысла. Угорь иногда достигает 2 м длины, чаще 50—150 см (вес до 4—6 кг). Чешуя у него мелкая, малозаметная, обычно без серебристого отблеска, спина темно-зеленая или бурая, бока желтые, брюхо желтоватое или белое. Окраска угря изменчива и зависит от возраста рыбы и характера водоема. Кожа слизистая и скользкая: живого угря очень трудно удержать в руках. Различают две формы угрей — остроголовых и широкоголовых. Остроголовый угорь ценнее, широкоголовый. Жирность остроголового доходит до 27,5%, в то время как у широкоголового - лишь до 12—19%. В настоящее время склоняются к мысли, что обе формы лишь крайние варианты. Попадая в места, изобилующие мелкими кормовыми организмами, угорь вырастает узкоголовым, с острой мордой и маленькой пастью. Если же ему приходится хищничать, у него формируется широкая голова с тупой мордой и большой пастью, что позволяет ему захватывать крупных животных — рыб и раков до 15 см длины. Обычно неполовозрелые угри обитают в реках, но часто заходят в озера и пруды. В пресной воде у угря резко выражен отрицательный реотаксис: он всегда стремится идти против течения, поднимаясь в самые верховья рек. При своем расселении угри нередко пользуются самыми маленькими ручейками, забиваются даже в водопроводные трубы. Наблюдали случаи, когда угри переползали из одного водоема в другой по влажной траве. Во влажном воздухе без воды угорь при t 24°С выживает до 36 часов, так как его слизистая кожа может потреблять кислорода более 17 см3 в час на килограмм веса. Все же рассказы о том, что угри выползают по ночам на поля поедать горох и, выпущенные на землю, выбирают кратчайшее расстояние до ближайшей воды, не соответствуют действительности. Выбрав подходящее местожительство, угорь живет там долго. Был проведен опыт: угрей, выловленных в Эльбе, пометили цветными нитками и выпустили выше и ниже по течению. Значительная часть их вернулась на прежнее место. Угорь ведет строго ночной образ жизни. Все светлое время суток он проводит в убежище, чаще всего зарывается в илистый грунт, проникая в него до 80 см, а по некоторым данным, и до 1,5 м. Ночью, особенно облачной и безлунной, угри выходят на охоту. Мелкие особи питаются личинками водных насекомых, моллюсками, червями и ракообразными. В питании крупных особей большую роль играет рыба, главным образом мелкая и непромысловая (окунь, ерш, плотва). Поэтому попадаются угри в ловушки и донные удочки главным образом ночью. Иногда, впрочем, угорь ловится на блесну и днем: сидя в своей норке, высунув из нее голову, он не пропускает возможности схватить все, что он считает съедобным. Несмотря на исключительную прожорливость, угорь растет относительно медленно, но в очень хороших условиях наблюдались приросты до 500 г в год. Сезон откорма длится все теплое время года, с апреля по ноябрь. Зимой угри не питаются. Холодное время года они проводят в состоянии спячки, зарываясь глубоко в ил. Самцы, как правило, гораздо меньше самок... впрочем, тут-то мы и подходим к самому интересному. Еще Аристотель и Плиний знали, что у речного угря никогда нельзя обнаружить зрелой икры и молок. Естественно, возник вопрос: как же угри размножаются? Наставник Александра Македонского, один из величайших философов древности Аристотель, отказавшись найти более подходящее решение, предположил, что угри самозарождаются в иле болот или происходят от дождевых червей. Культ Аристотеля был настолько прочен, что это фантастическое предположение продержалось до XVI в. (2000 лет). Время шло, и ученые начинали склоняться к мысли, что угри, как и прочие организмы, производят потомков «по образу и подобию своему». Высказывалось предположение, что угорь живородящ. Но мелкие червеобразные существа, которых находили в полости тела угрей, оказались круглыми червями-нематодами. Думали также, что угрей рождает мелкая морская рыбка бельдюга. Это действительно живородящая рыбка, но рождает она, конечно, своих, а не угревых мальков. Немцы, впрочем, до сих пор зовут бельдюгу «угриная мать» (die Aalmutter). Так гипотеза превратилась в поверье. Зато узнали другое: молодые угри входят в реки из моря. Каждый год к устьям рек подходят огромные стаи маленьких (6—8 см), прозрачных, как стекло, рыбок, которых и зовут «стеклянными угрями». Они поднимаются вверх по течению, растут, теряют прозрачность и приобретают окраску речных угрей. Прожив в реке от 5 до 25 лет, угри начинают обратную миграцию в море. При этом окраска их меняется: спина чернеет, бока и брюхо, наоборот, светлеют, становятся серебристыми. Рыло вытягивается, губы становятся тонкими, глаза очень большими — весь этот метаморфоз длится от трех месяцев до года и более. В это время уже можно различить среди них самцов и самок, правда, с некоторым затруднением. Яичники у угря открыл итальянский ученый М о н д и н и в 1777 г., а семенники были открыты только почти через 100 лет австрийским ученым С и р с к и м. Угри скатываются в море по ночам, предпочитая самые темные, безлунные ночи. Так было установлено, что размножаются они в море. Но не было известно, где расположены места их нереста и как выглядит личинка. Решение пришло совершенно неожиданно. Итальянский исследователь К а ц ц и в 1856 г. поймал в Мессинском заливе своеобразную рыбку, стекловидно-прозрачную, со сжатым с боков в тонкий листик телом, и назвал ее лептоцефалом (Leptocephalus brevirostris). Строение этой рыбки было настолько оригинально, что ее выделили в особый отряд. Впоследствии описали еще несколько видов лептоцефалов из Средиземного моря и Атлантического океана. Ряд ученых уже тогда высказали предположение, что лептоцефалы не взрослые рыбы, а личинки каких-то морских угреобразных. Но лишь в 1897 г. два итальянских ученых — Грасси и Каландруччио — опубликовали работу, потрясшую зоологов всего мира. Они поймали лептоцефалов в Мессинском заливе и поместили их в аквариум. Через некоторое время с этими рыбками произошли удивительные изменения: их листовидное тело сжалось и превратилось в угревидное. Лептоцефалы превратились в уже давно известных стеклянных или прозрачных, угрей. Казалось, вопрос был решен. Грасси и Каландруччио предположили, что угри размножаются здесь же, в Мессинском заливе, на большой глубине. Увы, до решения проблемы было еще далеко. Оказалось, что лептоцефалы, попадающие в сети в Средиземном море и восточной части Атлантики, имеют среднюю длину 75 мм и уже начинают превращаться в прозрачных угрей. Во время метаморфоза угорь не питается и укорачивается до 65 мм. Через 15 лет после открытия Грасси и Каландруччио норвежское судно «Михаэль Саре» обнаружило в центральной части Атлантики более мелких, до 41—60 мм, личинок угря. В 1911 г. выдающийся исследователь биологии угря Иоганн Шмидт еще далее к западу поймал личинку в 34 мм длиной. Так как эти ловы были сделаны весной, ясно, что даже таким мелким лептоцефалам никак не меньше года. В 1913 г. И. III м и д т на шхуне «Маргарита» обнаружил западнее 50° з. д. много лептоцефалов, причем некоторые из них достигали лишь 17—20 мм. Казалось, что место нереста угря будет найдено в ближайшем будущем. Но рейс Шмидта кончился аварией: «Маргарита» потерпела крушение на рифах. К счастью, никто не пострадал: удалось спасти и экипаж, и банки с драгоценными лептоцефалами. На следующий год началась первая мировая война, и исследования пришлось отложить до лучших времен. Лишь в 1920 г. И. Шмидт на моторной шхуне «Дана» собрал огромный материал (более 6000 лептоцефалов разных видов угрей!), среди которого нашлись личинки длиной менее 10 мм, несомненно недавно вышедшие из икринок. Все они были пойманы в районе от 48 до 65° з. д. и 22 и 30° с. ш. Местом нереста угря из рек Европы оказалось Саргассово море. Это самое замечательное море на свете — море без берегов, окруженное кольцом течений. Ветры, дующие над ним, слабы и неустойчивы, поэтому галантные испанские мореплаватели в старину называли его «Дамским морем». Вода Саргассова моря ярко-синяя, прозрачность ее достигает 60 м. На поверхности плавают огромные скопления бурых водорослей — саргассов. Саргассово море — халистатическая зона: прогретые поверхностные воды здесь опускаются вниз, и даже на глубине в 400 м температура воды 16—17°С (на экваторе вдвое ниже).Это и самое соленое место в Атлантике: вода Саргассова моря содержит до 37 г солей на литр. Сюда и приходят европейские и американские угри для того, чтобы выметать в глубине этого моря икру и после нереста погибнуть. Вышедшие из икринок лептоцефалы поднимаются к поверхности и начинают миграцию к берегам Европы и Америки. Они пассивно разносятся течениями: мощный поток Гольфстрима доставляет к берегам Европы многие миллионы лептоцефалов. Разумеется, большинство личинок гибнет в пути от многочисленных врагов. Шмидт полагал, что путешествие лептоцефалов от Саргассова моря до берегов Европы длится 2,5—3 года. То, что личинки угря разносятся течением пассивно, доказывается отсутствием у европейского угря географических форм. Все угри Европы относятся к одной популяции. Потомство угря, скатившегося на нерест из Норвегии, может оказаться впоследствии в одной из рек Алжира. В некоторые реки Англии, Шотландии и Западной Европы стеклянные угорьки (эльверы, сивелли) заходят такими несметными массами, что прежде их ловили, вычерпывая из воды сачками с мелкой ячеёй, приготовляя из них вместе с яйцами что-то вроде рыбного омлета. Теперь этот варварский промысел прекращен. Живые угорьки стали предметом экспорта и миллионами вывозятся в другие страны, где их используют для посадки в пруды, озера и реки. Молодые угри достаточно живучи, и отход во время перевозки редко составляет больше одного процента. Американский угорь нерестится также в Саргассовом море, но центр нерестовой площади расположен юго-западнее места нереста европейского угря. Лептоцефалы обоих угрей сходны, и отличить их можно только по числу мышечных сегментов — миомеров, которых у американских лептоцефалов в среднем меньше. В стадии личинки американские угри проводят около года. По-видимому, они более стойки к низкой температуре, так как отмечались случаи их поимки в устьевых пространствах рек Новой Англии при температуре 2—7 и даже — 0,8°С (в заливе Наррагансет). Казалось, после блестящих открытий И. Шмидта все загадки угрей были разгаданы. Но перед учеными встал сразу целый ряд новых загадок. В самом деле, как объяснить огромный разрыв между нерестовым и нагульным ареалом угря? Почему угорь из рек Норвегии, Прибалтики и Черноморского бассейна проделывает измеряемый тысячами километров путь по океану, подвергаясь множеству опасностей? Естественно, было предложено несколько гипотез. Одной из первых вспомнили гипотезу А. Вегенера о перемещении материков. По этой гипотезе Атлантический океан гораздо моложе Тихого. Еще в начале третичного периода между Европой и Африкой, с одной стороны, и Гренландией и Америкой — с другой, был узкий проливообразный водоем — в этом внутреннем море и обитали угри. В дальнейшем весь американский материк вместе с Гренландией заскользил по более плотному слою земной коры на запад, Атлантика расширялась, и места нереста отодвигались все дальше и дальше от Европы. Объяснение подкупает своей простотой, однако вряд ли оно верно, хотя ряд ученых до сих пор принимает его. Если даже гипотеза Вегенера справедлива, то вряд ли привычки рыб более устойчивы, чем очертания материков и океанов. Разумнее предположить обратное. По-видимому, наиболее правдоподобная гипотеза выдвинута советским ихтиологом П. Ю. Шмидтом, долгое время изучавшим миграции рыб. По мнению П. Ю. Шмидта, чрезвычайная протяженность нерестовой миграции европейского угря вызвана изменением гидрологических условий в послеледниковый период. Мы уже упоминали, что угорь нерестится там, где на глубине 400 м температура воды превышает 16—17°С. Весьма вероятно, что в ледниковый период вся северная часть Атлантического океана была заполнена массами холодной воды, и струи Гольфстрима не расходились, как теперь, веерообразно в северо-восточном направлении. Гольфстрим был отжат к югу, и воды его двигались в широтном направлении — от берегов теперешней Флориды до Португалии, а достигнув берегов Европы, поворачивали на юг. Где-то на широте 20° возникло противотечение, двигавшееся с востока на запад, к американскому континенту. В результате халистатическая зона с высокими температурами на глубинах растянулась через весь океан — от Багамских до Канарских островов. В восточной части этой зоны нерестился европейский угорь, а в западной — американский. Миграции европейского стада были тогда примерно такой же протяженности, как и американского. Но с окончанием ледникового периода Гольфстрим устремился на северо-восток, и нерестовая зона сжалась в долготном направлении до размеров Саргассова моря. Гипотеза П. Ю. Шмидта согласуется с гидрологическими данными и подкупает своей правдоподобностью. Но далеко не все ученые с ней согласны. В последние годы английский ихтиолог Таккер высказал ошеломляющее предположение. По Таккеру, европейского речного угря... вообще не существует. Есть только одно стадо американского угря, которое пополняется рыбами, идущими из рек Америки. Все угри, которые обитают в реках Старого Света от Мурманского побережья до Алжира,— потомки американских угрей, выметавших икру в восточной части Саргассова моря. Вышедшие из икры лептоцефалы частью уносятся течениями к берегам Европы. Незначительные различия в числе позвонков и мышечных сегментов Таккер объясняет различием температур, при которых икра развивается. Все взрослые особи угря, скатившиеся из рек Европы, погибают в пути, не достигнув мест нереста. Проверка утверждений Таккера имеет важнейшее значение для угревого промысла Европы. Ведь если весь скатившийся из рек в море угорь погибает в пути бесполезно, не выметав икры, то разумнее его вообще не выпускать из рек, а выловить целиком. Но если Таккер неправ, такая тактика закончится катастрофой: вылов производителей приведет к исчезновению угря в европейских реках. Все же большинство исследователей в наше время считают, что Таккер не прав. В этом нас убеждают не только единичные случаи поимки половозрелых европейских угрей в водах Атлантики, но и замечательные опыты французских ученых, о которых рассказано ниже. Но тогда возникает новая загадка: как угорь находит место своей бывшей родины и будущей могилы, какими ориентирами он руководствуется, проделывая путь в 4000— 7000 км? Свен Экман предполагал, что угорь движется в направлении повышающейся солености и температуры воды. Это объяснение пригодно для угрей, скатывающихся в Атлантику и Балтийское море, но для средиземноморских угрей оно не может быть принято. Соленость в Средиземном море выше, чем в Саргассовом. Возможно, что основным ориентиром угря, к тому же значительно облегчающим путь, являются глубинные течения. Известно, что угри идут на нерест на значительной глубине, быть может, порядка 1000—1500 м. Глубинные течения выносят угрей из Средиземного моря в Атлантику, там они попадают в мощный поток Антигольфстрима — течения, открытого в последние годы, расположенного под Гольфстримом, но текущего в обратном направлении. Непрерывно двигаясь по течению угорь, в конце концов попадает в район Саргассова моря. Идущие на нерест половозрелые угри приобретают особенности глубоководных рыб — огромные глаза, черную окраску, скелет их сильно деми-нерализуется, становится мягким и непрочным. Более того, у всех морских угреобразных в сетчатке глаз имеется золотистый светочувствительный пигмент — хризопсин. Когда молодой стеклянный угорь входит в реку, хризопсин заменяется другим пигментом — пурпурным родопсином, присущим пресноводным рыбам. И лишь когда серебристый угорь, покинув реку, начинает опускаться на глубину, родопсин исчезает и в сетчатке опять появляется хризопсин, более чувствительный к тем лучам, которые глубже проникают в воду. Как мы видим, нерестовая миграция угря еще не изучена до конца. Есть еще одна загадка: как стеклянный угорь находит дорогу в реки? На что он ориентируется: идет ли он на этот раз против течения, в сторону снижающейся солености, или же его привлекает запах пресной воды? Любопытное наблюдение сделали голландские ученые. Когда у залива Зёйдер-Зе построили плотину, прилегающий участок моря опреснился. Ход угря в реки этого района настолько возрос, что угорь стал одним из основных объектов промысла. Есть мнение, что пресная вода не ориентир и что угорь главным образом руководствуется турбулентными приливно-отливными токами. Другие исследователи придают важное значение запаху воды: ведь угорь — одна из самых чутких рыб. В опыте у угрей вырабатывали условный рефлекс на запах бета-фенилэтилового спирта. Оказалось, что тренированные угри распознают пахучее вещество в концентрации, выражаемой десятичной дробью с восемнадцатью нулями, то есть когда в носовой мешок попадает всего одна молекула. Угорь поставил перед учеными еще одну загадку; нельзя сказать, что она разрешена до конца. Сравнительно давно было известно, что большинство угрей, обитающих в наших реках,— самки. Самцы не поднимаются вверх по течению, предпочитая нагуливаться в устьях, где вода солоноватая. Это не вызывало удивления, пока молодых прозрачных угрей не стали массами перевозить из устьев в реки и пруды. Выросшие на новом месте угри в большинстве снова оказались самками. У большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения яйцеклетки. Угорь оказался одним из редких исключений. Э. Эренбаум полагал, что до того, как угорь достигнет 23—24 см длины, он остается бесполым, и станет ли он самцом или самкой — зависит от внешних условий. Установлено, что, чем выше температура в пруду и выше норма посадки, тем больше формируется самцов. В природных условиях, чем дальше от нерестилищ, тем больше самок. Удавалось добиться развития половых гонад (половых желез) в сторону женских инъекциями гормонального препарата — дипропионата эстрадиола. Пожалуй, один из самых трудных опытов нашего столетия удался французскому исследователю Морису Фонтэну. До последнего времени никто не видел у угря зрелых икринок и не наблюдал нереста. У самцов, правда, удавалось получить текучие молоки, впрыскивая им внутримышечно пролан. Попытки добиться того же у самок долгое время не могли увенчаться успехом. Фонтэн впрыскивал самкам экстракт передней доли гипофиза и установил, что размеры овоцитов при этом увеличиваются. Тогда был задуман и выполнен замечательный опыт. Четырех угрей посадили в кольцеобразный бассейн с искусственной морской водой при температуре 25°С и солености 34°/00 (34 г на литр). Особым устройством вода была приведена в движение: скорость кольцеобразного потока была 0,5 м/сек. Время от времени угрям впрыскивали гипофизарный экстракт. Через 3 месяца, когда температуру понизили до 20°С, а соленость повысили до 35,5°/00, одна из самок начала метать икру. За этот срок она проплыла по кругу не менее 4000 км. К моменту нереста ее окраска стала черной, нижняя челюсть вытянулась так, что стала длиннее верхней, а скелет сильно деминерализовался. Мелкая (0,93— 1,4 мм) икра, выметывалась порциями, и после нереста самка погибла. К сожалению, не нашлось самца с текучими молоками, и икринки остались неоплодотворенными. Но возможность созревания самца угря в искусственных условиях была уже доказана раньше, так что, возможно, в ближайшем будущем мы будем знать, как появляются на свет молодые угри, и решим загадку, занимавшую Аристотеля более двух тысяч лет назад. Угревый промысел в бывшем СССР находился в худшем положении, чем в странах Западной Европы. В Черное море стеклянные угри почти не заходят, и отмечены лишь единичные случаи поимки угрей в Дунае, Днестре, Буге, Днепре (до Могилева), Доне, Кубани и Риони. В северо-восточной части Черного моря с 1944 по 1955 г. поймано лишь 11 скатившихся на нерест угрей (из них 10 оказались самками). И. Шмидт полагал, что Дарданеллы и Босфор для молодых угрей — непреодолимая преграда и угри проникают в бассейн Черного моря из Прибалтики по каналам и низменным водоразделам. Л. С. Берг показал, что это не так, но подобные случаи отмечались нередко. В 1964 г. в Малом Кызыл-Агачском заливе Каспийского моря был пойман угорь, проникший, по-видимому, через Волго-Балт или Волго-Дон. В Кольском заливе был в 1957 г. пойман серебристый угорь, скатившийся из р. Туломы. Вряд ли молодой угорек мог преодолеть пороги Туломы, вероятнее, он поднялся из Ботнического залива по р. Кемийоки, а затем преодолел болотистый водораздел между этими реками. Как бы то ни было, естественное появление угрей в наших южных и северных реках настолько ничтожно, что рассчитывать на него нельзя. В Прибалтике положение лучше, но и там естественный заход в реки очень мал. Рассчитывать на повышение уловов угря можно только при непрерывной подсадке стеклянных угрей, закупаемых за границей. Подобные подсадки начали у нас практиковаться с 1956 г.; молодых угрей выпускали для выращивания в озера Белоруссии, Литвы, Эстонии и Ленинградской области. В 1960 г. в подмосковное озеро Селигер выпустили 1,6 млн. стеклянных угрей, закупленных во Франции. Выращивание угрей следует продолжать, так как хотя угорь растет медленно (массовый скат через 7—8 лет), но дает прекрасное мясо, а потребляет малоценную рыбу и очень неприхотлив. Еще более перспективны угревые прудовые хозяйства, когда рыб содержат в полностью контролируемых водоемах и выкармливают искусственными кормами (в основном отходами боен). Искусственное выращивание угрей в изолированных лагунах практиковалось в Италии еще в XIV в. За последние годы больших успехов в выращивании угря добились японские рыбоводы: они указывают, что угри очень быстро привыкают к неволе и собираются у кормушек даже в светлое время суток. С помощью выращивания они получают в 5 — 7 раз больше угрей, чем с помощью промысла. В Японии в огороженных кутовых частях заливов выращивают даже молодь морских угрей — щукорылого (Muraenesox cinereus) и конгера (Conger myriaster). Наиболее выгодно выращивать угря как дополнительную рыбу к карпу.
